Evolution / Selektion
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Selektion in der Maiskultur
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Einleitung
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Nach der Entwicklung vom Jäger und Sammler zum Bauern selektionierte der Mensch bis heute,
das verwendete Saatgut immer bewusster und gezielter (Domestizier-Syndrom, Mendelsche Vererbungslehre,
Entdeckung der Hybridisierung, Gentechnik). Mehr als 20'000 Einzelfunde von prähistorischem Mais
in Sedimentschichten aus Fledermausgrotten in Nord- und Südamerika erlauben es, die Maisentwicklung
für die Zeit in welcher die Grotten von Menschen bewohnt wurden zu rekonstruieren. Über die
Hälfte der Funde sind Kolbenschäfte, aber auch Körner, Spathen und Quasten (männliche
Blütenstände) wurden entdeckt. Je älter die untersuchte Schicht, desto kleiner waren die
gefundenen Kolbenschäfte. Die ältesten Kölbchen sind 7'000 Jahre alt, zwischen 19 und 25 mm
lang und besitzen meistens 8 Körnerreihen. Vor 5'000 Jahren waren die Kölbchen 7 cm lang;
vor 2'000 gab es schon 10 cm lange Kolben, dabei entwickelte sich die Grösse der Körner
entsprechend. Die fossilen Pflanzen gleichen meist den heutigen und besitzen einen Stängel, teilweise
aber auch Seitentriebe wie die wilden Gräser oder die Teosinte. Das Wurzelsystem gleicht sehr
dem des heutigen Mais. Überreste von Kulturgütern wie Keramiken, Statuetten,
Schmuckstücken und Fresken zeigen historische Abbildungen von Maispflanzen und Kolben,
welche die Entwicklung der Maispflanze zusätzlich dokumentieren.
Das Vorkommen von heutigen (indigenen) Varietäten, welche den prähistorischen
in erstaunlichem Masse gleichen (z.B. Nal Tel, ein zapotekischer Maistyp aus
Mexiko) deutet darauf hin, dass der Mais aus Peru stammt und sich anschliessend nach Mexiko
ausbreitete und nicht umgekehrt (Mangelsdorf 1974). Um 500 v. Chr. existierten die sieben primitiven
Maistypen bereits (spätere Convarietäten; siehe Tabelle 9, S. 179, "Fabuleux Maïs",
J. P. Gay: "Les sept types
de maïs primitif (500 avant J.C.) daprés Robert Mck Bird 1980").
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5'000 Jahre traditionelle Auslese
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Die amerikanischen, vorkolumbianischen Kulturen existierten bis zu Beginn des 16. Jahrhunderts.
Jahrhundertelang wurde Mais traditionell kultiviert und verehrt. Die schönsten Kolben wurden
den Göttern geweiht und dienten anschliessend als Saatgut. Diese Art der Auslese bewirkte eine
grosse Vielfalt von Varietäten (mindestens 200, schon zur Zeit der Conquista).
In Mittel- und Südamerika durchmischten sich Indianer und Iberer. In der Folge wurde die Maiskultur
auch in Europa bekannt. In Nordamerika versuchten die Eroberer die einheimische, von der Maisernte
abhängige Bevölkerung zu vertreiben. Verzweifelte griffen die Weissen an, die Flüchtigen
hungerten den Winter über in den Bergen; - (Anfang 19. Jahrhundert).
Der nach Europa ausgeführte Mais passte sich schnell an die
veränderten Bedingungen an. Selektion und durch Reisende neu eingeführtes Saatgut,
beeinflussten seine Entwicklung. So entstanden mit der Zeit die europäischen Landsorten,
an deren klingende Namen sich ältere Landwirte noch heute erinnern: Jaune dAlsace,
Grand Roux Basque, Millette du Lauragais, Doré de Gomer, etc.
Die von den Landwirten bis Mitte des letzten Jahrhunderts
praktizierte Selektion war die gleiche, wie sie die Indianer schon seit tausenden von Jahren unterhielten:
Die schönsten Kolben wurden sorgfältig getrocknet, aufbewahrt und als Saatgut verwendet.
Nach 6500 Jahren, zur Zeit der spanischen Eroberer waren die grössten Entwicklungsschritte
beim Mais vollzogen. Was danach, bis zur Entdeckung der Hybriden geschah, erscheint unwichtig. Die
heute bekannten Maistypen (Convarietäten) wurden schon von den Indianern vor der Conquista kultiviert.
Alle können sich untereinander kreuzen und werden in eine einzige Unterart Zea mays ssp. mays eingeteilt.
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Selektion aus der Menge (Selection massale)
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Die schönsten geernteten Kolben werden sorgfältig getrocknet,
unerreichbar für Schädlinge aufbewahrt und die Körner
davon als Saatgut verwendet. Mehr als 15 Generationen europäische
Landwirte praktizierten dieses Auswahlverfahren, dabei entstanden viele
lokale Maissorten (siehe Tabelle 10, S. 194, "Fabuleux
Maïs", J. P. Gay: "Principales populations
françaises referencées en 1930"). Einfach
vererbbare Eigenschaften wie eine bestimmte Farbe der Körner,
Standfestigkeit, Frühreife oder Krankheitsresitenzen können
so leicht erreicht werden, jedoch lässt sich die Ertragsmenge zu
wenig gezielt verbessern.
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Kolben oder Körner selektionieren?
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Der Nachteil, dass bei der Selektion aus der Menge, der
weibliche Elternteil (durch Selbstbefruchtungen, Geschlechts- spezifische
Eigenschaften und Dominanzen) begünsigt wird, kann dadurch
vermindert werden, dass die Körner aus möglichst vielen,
schön ausgebildeten Kolben ausgewählt werden. Folgendes Beispiel
illustriert eine typische Kolbenselektion:
Anfangs 20. Jahrhundert wurde in der Maisregion der grossen Seen in den
USA, ein Preis von 140 $ für den Landwirten mit dem schönsten
Maisbouquet ausgesetzt. Jeweils 10 Kolben wurden bewertet; jeder zwischen
28.5 und 31 cm lang und mit 18 bis 20 Körnerreihen. Eine Expertenjury
krönte den Gewinner, dessen Varietät damit gefragter und häufiger
kultiviert wurde.*1
Diese Art der Selektion bewirkte eine gewisse Uniformität bei den
damals verbreiteten Varietäten.
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Kreuzung von zwei Varietäten
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Das Saatgut zweier Varietäten wird in der gleichen Parzelle
kultiviert. Man lässt die Pflanzen offen abblühen und
verwendet die daraus entstehende Ernte. Diese Technik ist uralt und
wurde schon von den amerikanischen Ureinwohnern praktiziert. Es bestanden
immer wieder Anreize, die entstandenen Varietäten zu mischen. Vielleicht
haben religiöse Zeremonien die Verwendung von verschiedenfarbigen Kolben
verlangt und es wurden zwei unifarbene Varietäten gekreuzt.
Dabei stellte sich, nicht durchwegs aber oft, sogenannter "hybrider
Geilwuchs" ein, welcher den Ertrag deutlich erhöhte. Je reinerbiger
(homozygoter) eine Population, desto grösser die Wahrscheinlichkeit,
dass sich diese Hybriden bildeten, die gezielte Hybridisierung wurde
erst später bekannt und systematisch produziert (Richard Bradley 1743).
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Künstliche Varietäten (Synthetics)
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Sie entstehen durch Kreuzung von (mindestens 5 Inzucht-) Linien.
Sie müssen nicht zwingend homozygot (reinerbig) sein.
Sie werden in der Regel auf Grund einer einzigen Eigenschaft wie
Frühreife, Produktivität, Krankheitsresistenz gewählt.
Künstliche Varietäten (Synthetics) sind etwas weniger
produktiv als Einfach-, Doppel- oder Dreiweg-Hybriden, aber sie können
dagegen direkt vom Landwirten produziert werden. Synthetics im Vergleich zu
Hybriden:
- sind einfach herzustellen
- lassen sich entwickeln
- passen sich leichter an
- sind genetisch breiter gefächert
Die wohl bekannteste Synthetic ist wohl die I.S.S.S.
(Iowa Stiff Stalk Synthetic), aus welcher viele Inzuchtlinien gezogen
wurden und deren Hybriden auch heute noch in Europa häufig angebaut
werden (siehe auch unter Hybriden und Genbanken).
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Zusammengesetzte Varietäten (Composites)
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Sie sind den Synthetics ähnlich, bestehen jedoch aus einer
grösseren Anzahl von verschiedenem Ausgangssaatgut. Dabei werden
Inzuchtlinien, Hybriden und Varietäten untereinander gekreuzt,
um breit gefächertes Auslese-Saatgut (Ausgangsmaterial) zu erhalten.
In aller Regel werden für Synthetics Inzuchtlinien, für
die Composites jedoch möglichst heterozygotes Saatgut zur
unkontrollierten Kreuzung verwendet.
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Methode "Kolben in die Reihe" (épis à la ligne)
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Die Auslese bezieht sich nicht spekulativ auf die Pflanze selbst,
sondern evaluativ auf ihre Nachkommen. Aus einer ersten Kultur werden
einige Kolben mit den erwünschten Eigenschaften ausgewählt.
Im zweiten Jahr werden Körner von jeweils einem Kolben innerhalb der
gleichen Pflanzreihe angeordnet (Testkultur). Im dritten Jahr verwendet man
das ursprüngliche Saatgut derjenigen Kolben, welche im zweiten Jahr die
besten Resultate anzeigten. Diese Methode steht am Übergang zu den modernen
Methoden, welche nicht ohne kontrollierte Bestäubung (mittels
Spezialtüten für Quasten und Kolben) auskommen.
Besonders geeignet ist diese Art der Auslese für die Verbesserung von
Eigenschaften wie Frühreife, Grösse und Farbe der Körner,
Standfestigkeit, Höhe der Kolbenansatzstelle (leicht vererbbare Eigenschaften).
Sie kann Jahr für Jahr fortgeführt werden, indem man jedes Jahr
eine neue Auswahl der Pflanzen in den besten Reihen trifft. Die Methode
wurde seit 1898 in einer Forschungsstation in Illinois USA untersucht.
In 50 aufeinander folgenden Generationen (Jahre) wurde versucht,
den Öl- und den Eiweissgehalt von Maiskörnern zu verbessern.
Das Ausgangssaatgut enthielt im Mittel 4.7 % Öl und 10.9 % Eiweiss.
Nach 50 Jahren Selektion entstanden eine ölreiche Population (16.6 %)
und eine ölarme (0.4 %); ebenso entstanden eine eiweissreiche Population
(26.6 %) und eine eiweissarme (4.4 %). Diese beeindruckenden Zahlen sollten nicht
darüber hinwegtäuschen, dass im Verlaufe dieser Prozedur der Ertrag
ständig sank und das Saatgut schliesslich nicht mehr kommerziell hätte
verwendet werden können.
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Rückläufige und reziprok rückläufige Selektion
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Sie stellen eine Verfeinerung der Methode "Kolben in die Reihe",
u.a. mittels kotrollierter Selbst- und Fremdbestäubung dar.
Sie wurden erstmals ab 1940 vom Amerikaner Jenkins angewandt und
bechrieben. Pflanzen von zwei Ausgansstämmen (Populationen,
Varietäten oder Synthetics) werden, sowohl untereinander gekreutzt,
wie auch künstlich selbstbefruchtet. Im zweiten Jahr werden die
Hybriden untereinander verglichen und die interessantesten Pflanzen ausgelesen.
Im dritten Jahr werden die Pflanzen, welche im zweiten Jahr die besten
Resultate brachten, zusammen mit selbstbestäubten Pflanzen "in
die Reihe" gesäät. Mit dieser, nach der dritten Kultur
erhaltenen Saatgutmischung beginnt der Zyklus von neuem. Dieses Procedere
sollte nach 4 bis 6 Jahren zu einer "Verbesserung" der
genetischen Basis der Population führen (bei der reziprok
rückläufigen Selektion sind es zwei Populationen).
Gleichzeitig kann mit einer oder zwei Inzucht-Linien begonnen werden.
*2
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Herstellung von Inzuchtlinien
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Standardmethode
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Im ersten Jahr werden in einer offen abblühenden Population einige (z.B. 100)
Pflanzen künstlich selbstbestäubt. Im zweiten Jahr werden 10 30 Körner
von jedem selbstbefruchteten Kolben in eine Reihe gesäät. Drei bis 5 Pflanzen
pro Reihe werden künstlich selbstbefruchtet und eine Auslese erfolgt bei der Ernte.
Vom dritten bis 7. Jahr werden die Körner der schönsten (selbstbefruchteten) Kolben
wieder "in die Reihe" gesäät und die jeweils interessantesten Pflanzen,
künstlich selbstbestäubt. Die Auslese betrifft nun die schönsten Pflanzreihen,
von welchen 1 bis 3 (künstlich selbstbestäubte) Kolben ausgelesen werden. Nach etwa
fünf bis sieben Jahren ist die Inzuchtlinie ausreichend homozygot.
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Single Hill
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Sie ähnelt der Standard-Methode, der Selektionsdruck ist aber ausgeprägter.
Von jeder Generation werden nur wenige Kolben aufbewahrt.
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Sib Mating
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Beschreibung dieser Selektionsmethode unter Bestäubung und Befruchtung.
Hier dauert es drei mal länger, also mindestens 20 Jahre oder Generationen,
bis die Inzuchtlinie genügend homozygot wird.
*3
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Selektion aus grossen Populationen
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Sie ist einfach, schnell und wirkungsvoll, wenn die gewünschten
Eigenschaften (Selektionskriterien)
in der Varietät vorkommen, trotzdem wird sie selten angewendet.
Die Pflanzen mit erwünschten
Eigenschaften werden ausgelesen... Ihr Saatgut kann als Ausgangslage
für eine neue Inzuchtlinie verwendet werden.
*4
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Rückkreuzung (back-cross)
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Zwei Linien werden im ersten Jahr untereinander gekreuzt. Die Nachkommen werden im
folgenden Jahr mit Pollen der ersten Linie, welche man erhalten oder verbessern
möchte, gekreuzt. Die zweite besitzt interessante, leicht vererbare Eigenschaften,
welche man der ersten hinzufügen will. Das Verfahren wird einige Jahre
wiederholt.
*5
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Selektionskriterien
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Produktivität
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Wo Mais als Cash-Crop (Produktion für den Welthandel) dient, ist die
Produktivität das allererste Selektionskriterium. Die Verdoppelung der Ernteerträge
seit der Einführung der Hybriden, wie auch deren "genetischer Fortschritt" von 1-2%
Mehrertrag pro Jahr, sind nicht nur den modernen Selektionsmethoden zu verdanken.
Einsatz von Düngemitteln und Pestiziden, sowie dadurch ermöglichter,
extrem dichter Pflanzenbestand heflfen da mit.
Im biologischen Anbau, wo eine gute, lebendige Bodenstruktur angestrebt wird,
macht der propagierte Mehrertrag der Hybriden massiv weniger aus.
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Frühreife
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Sie ist vor allem in sogenannten Grenzlagen wichtig, wo zum Beispiel kurze Sommer
die Vegetationsperiode beschränken. Für Hybriden gilt: Je früreifer,
desto geringer der Ertrag. Für Landmaisvarietäten gilt diese Regel nicht unbedingt.
Hier spielen Bodenbeschaffenheit, Anpassung und grössere Unterschiede der Varietäten
eine wichtige Rolle. Kommerzielle Hybriden erreichen nicht die extreme Frühreife von
Varietäten wie 'Painted Mountain','Asworth', 'Gaspe', usw. Zur Förderung der
Frühreife einer Varietät, werden jeweils die zuerst ausgereiften Kolben geerntet.
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Standfestigkeit
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Die Standfestigkeit ist ein wichtiges Selektionskriterium, da der Ertrag,
wie auch die Qualität der Ernte, sich vermindern, wenn die Pflanzen
niedergedrückt werden: Befinden sich die Kolben in allzu grosser
Bodennähe, werden sie umso mehr von Mäusen gefressen, zudem bewirkt
erhöhte Feuchtigkeit Schimmel oder ein vorzeitiges Keimen der Körner
an den Kolben. Auch der zeitliche Aufwand für die Ernte kann sich
beträchtlich vergrössern. Ursachen für eine reduzierte Standfestigkeit
kann ein genetisch bedingt zu schwach entwickeltes Wurzelsystem, oder auch die
Schwächung der Pflanze durch ungünstige Umwelteinflüsse sein. Bei der
Saatgut-Ernte sollten Kolben von möglichst standfesten Pflanzen bevorzugt werden.
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Krankheitsresistenz
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Sie ist durch Selektion (der gesunden Pflanze bei der Ente) kaum zu erzielen,
wohl aber durch eine Varietäten-gerechte, biologische Kultur, bei guter Bodenstruktur,
genügend Wärme und Feuchtigkeit. Die Widerstandsfähigkeit einer Pflanze
ist ein wichtiger Zeiger der Anpassung einer Varietät an die sich verändernden
Kulturmethoden und Umweltbedingungen. Zu dicht stehende Pflanzen sind krankheits- und
schädlingsanfällig.
Einzelne Krankheiten und Schädlinge können durch gentechnische Verfahren,
im besten Fall kurzfristig, durch "Einschleusen von Resistenz-Genen" bekämpft werden
(z.B. Bt-Mais). Was dieser Ansatz im ganzheitlichen Zusammenhang bewirken könnte,
lässt sich nur befürchten, worum es dabei geht, illustriert Goethe im folgenden Gedicht:
Müsset im Naturbetrachten.
Immer eins wie alles achten:
Nichts ist drinnen, nichts ist draussen.
Denn was innen, das ist aussen.
So ergreifet ohne Säumnis.
Heilig öffentlich Geheimnis.
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Anzahl Kolben pro Pflanze
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Moderne Hybriden entwickeln in der Regel einen einzigen Kolben, bei guten Bedingungen
sind es oft zwei. Die Fähigkeit, mehrere Kolben zu erzeugen ist zum Teil genetisch
bestimmt, hängt aber stark von Kultur- und Umweltbedingungen ab. Es ist uns schon
gelungen, Pflanzen mit sieben Kolben pro Stängel zu ernten ('Violet-White Mix').
Bei der Varietät 'Blue Cuties' sind fünf Kolben pro Pflanze keine Seltenheit,
bei den ursprünglichen Popcorn-Varietäten ('Long Pop','Sanguine Pop', etc.)
entwickeln die Pflanzen 2 - 5 Stängel mit je 1 - 3 Kolben.
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Andere Selektionskriterien
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- Eiweiss- oder Öl-Gehalt der Körner, siehe oben: Die Methode "Kolben in die Reihe"
- Eignung als Silo- und Mastfutter
- Eignung für mechanisierten Anbau (spez. Erntemethoden)
Allen Selektionskriterien zum Trotz, gibt es viele Faktoren, welche die Entwicklung einer
Varietät nachhaltig beeinflussen: Verwendung der Blätter und anderer "Nebenprodukte",
Einfluss von Kultur-Methoden und Soziokultur. Dies wird in der Diskussion um Biodiversität und
Sortenvielfalt, bedauerlicherweise nur allzu oft vernachlässigt.
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Interspezifische Selektion
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Folgende erfolgreiche Kreuzungen von Mais mit verwandten Arten sind bekannt:
- Mais X Rayanagras (Teosinte)
Der Mais soll einfach kreuzbar mit Rayanagras sein, falls die Kreuzung auf einer Maispflanze stattfindet.
Eine Schwierigkeit besteht darin, dass die Maisseide für die kleinen Pollenkörner des
Rayanagrases zu lang sind. Wird dem Mais die Seide jedoch auf Rayanagras-Seidenlänge geschnitten,
erleichtert dies eine Befruchtung. Kreuzungen bei urtümlichen Varietäten (Popcorn) mit entsprechend
kürzeren Seiden, kommen spontan vor und gelingen leichter. Es soll möglichst kein eigener oder
fremder Maispollen auf die Maisseide kommen. Selten gelangen auch Kreuzungen Mais X mehrjähriges Rayanagras (Teosinte).
- Mais X Gamagras (Gamagras X Mais)
sind unter Laborbedingungen gekreuzt worden. Die entstandenen Hybriden entwickelten
jedoch sterilen Pollen, dies auch nach mehreren Rückkreuzungen mit Mais. Noch schwieriger zu kreuzen ist
Gamagras mit Mais (Bestäubung erfolgt auf dem Gamagras). Kreuzungen von Gamagras mit Rayanagras wurden
realisiert, die Nachkommen blieben jedoch steril.
- Mais X Hiobsträne
- Mais X Zuckerrohr
Im Gegenteil zu Gamagras X Mais, wurde Mais erfolgreich mit Zuckerrohr
gekreuzt, jedoch ohne die mit dem Versuch verbundenen, kommerziellen Absichten zu erfüllen.
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Schlusswort
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Die hier kurz dargestellten Selektionsmethoden erlauben es jedem Gärtner oder
Kleinbauern, jeder Talschaft oder agrikultureller Cooperative ihre eigenen,
angepassten Maisvarietäten zu kultivieren und damit einen wichtigen Beitrag zur
Erhaltung des heute akut bedrohten, unschätzbaren kulturellen Erbgutes zu leisten.
Neue Saatgutverordnungen, der Ternd zu Monopolen im Saatguthandel, Bedrohung durch getechnisch
veränderte Organismen sind diesbezüglich echte Hindernisse und lassen die schlimmsten Befürchtungen zu.
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Fussnoten
(1, 2,
3, 4,
5)
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